Sunday, July 02, 2006

Illusioni ottiche II

Una seconda illusione ottica.


Cerchiamo di capire come funziona.

A livello della retina noi possiamo vedere con accuratezza tre soli colori in visione diurna (o fotopica, mediata da recettori chiamati coni) e un solo colore in visione notturna (o scotopica, mediata dall'unico tipo di bastoncello che possediamo).





Il problema nasce da due considerazioni:
a) Abbiamo la necessità di vedere più di 4 colori, per "decifrare" il mondo che ci circonda.
b) Uno stesso tipo di segnale può essere evocato da un raggio d'onda a bassa intensità, della lunghezza d'onda corrispondente al picco (quella per cui si ha massima eccitazione dei recettori con minima energia di attivazione), oppure da una qualsiasi altra onda con frequenza compresa nello spettro di sensibilità di uno o più recettori, con energia via via crescente quanto più ci allontaniamo dal picco e ci portiamo verso le code delle gaussiane. In sostanza, vi è un solo stimolo massimamente adeguato per eccitare il fotorecettore e tanti stimoli via via meno "specifici", che, comunque, evocano una risposta. (Questo è lo stesso principio per cui un pugno in un occhio fa vedere le "stelline").

Tutto questo crea un po' di ambiguità.

Come possiamo risolvere?

E' necessario ridurre l'ambiguità integrando i vari segnali, cioè riuscendo a decodificare non un segnale assoluto, ma relativo. Mi spiego. Se un onda ha frequenza 564 nm, i coni massimamente eccitati saranno quelli che trasducono il colore giallo. Ma se l'onda ha una frequenza capace di eccitare due neuroni, per esempio giallo e blu, allora il colore risultante sarà dato dall'integrazione dei due segnali e sarà verde.

Ma non è finita.

Nella nostra corteccia visiva esistono neuroni capaci di aumentare notevolmente il confronto tra due seganali opposti. In che modo?
Beh, se consideriamo che per ogni colore primario esiste un complementare (dato dalla combinazione degli altri due primari, come nel caso del rosso e del verde = giallo + blu), sarebbe intelligente riuscire a codificare la differenza di attivazione tra popolazione di neuroni che dicono "rosso" e quelli che dicono "giallo" e "blu" = "verde".
Esistono gruppi di neuroni adatti allo scopo.
Sono le cellule ad opponenza cromatica.
Ne esistono di due tipi.
Quelle ad opponenza semplice sono eccitate da un colore, inibite dal suo complementare.
Quelle ad opponenza doppia hanno un campo recettivo distinto in una periferia ed in un centro. Il centro è eccitato da un primario ed inibito dal complemantare. La periferia, viceversa, è inibita da un primario ed eccitata dal complementare.

Inoltre ogni periferia inibisce il centro delle cellule vicine quando è attivata, in maniera proporzionale alla sua stessa attività.

Risultato: se attivo i centri dei campi recettoriali con il rosso essi saranno molto eccitati e poco inibiti, mentre le periferie non saranno sede di alcuna attività elettrica.
Viceversa, guardando un bel prato verde, eccito molto le periferie che inibiscono fortemente i centri. Il risultato è che il mio cervello sente un fortissimo segnale che "dice": "Verde, verde, verde!!!".

Beh, ma che cosa vuol dire, per un neurone, essere eccitato, segnalare?

Le cellule del sistema nervoso segnalano la loro eccitazione (cioè la ricezione di uno stimolo adeguato, a volte un cambiamento di voltaggio, molto spesso l'arrivo di un trasmettitore chimico) con dei segnali elettrici, i potenziali d'azione.

La membrana del neurone e il suo assone può essere rappresentata da una serie di circuiti RC.

Se se ne considera uno, troviamo:
a) una capacità di membrana, che, essendo composta da molecole cariche, attira gli ioni intra ed extracellulari, come le armature del condensatore sono capaci di accumulare cariche.
b) una resistenza interna all'assone, che si oppone al passaggio delle cariche.
c) una resistenza di membrana, data dalla presenza di pori transmembranari ad apertura regolata, chiamati canali.

In pratica i canali, più che resistenze, sono delle conduttanze variabili. I più comuni sono quelli che si aprono in risposta a cambiamenti di carica intra-extracellulare, detti Voltage Operated Channels (VOC). Essi possono presentarsi in almeno tre stati:
Aperto: lascia passare cariche
Chiuso: non lascia passare cariche
Inattivato: non lascia passare cariche
Le differenze tra chiuso ed inattivato sono due.
Innanzitutto le parti del canale che determinano gli stati sono differenti, pezzi diversi del canale (come le doppie entrate delle case americane che si vedono nei film, quelle con la veranda).
Secondo, è molto ma molto più probabile che un canale passi da uno stato chiuso ad uno aperto, da uno aperto ad uno inattivato e da uno inattivato ad uno chiuso che qualsiasi altra combinazione. (Anche se, parlando di eventi stocastici, non si può mai dire con certezza...).
In sostanza è molto più probabile che se un canale non è inattivato si apra del tutto ad ogni minima variazione di voltaggio.
Una volta aperto tenderà prima ad inattivarsi (perchè è un passaggio fortemente dipendente dal potenziale di membrana, come per l'apertura, e molto più veloce della chiusura completa; come se una delle due porte della casa americana si chiudesse a scatto) e poi a chiudersi del tutto e non a riaprirsi immediatamente.

Poichè apertura ed inattivazione sono quasi consequenziali, tanti più canali apro, tanto più alzo la probabilità di trovarne un buon numero inattivati. Se invece molti canali sono chiusi, perchè la cellula non è eccitata oppure qualcosa la inibisce, allora la porta di inattivazione sarà aperta ed il canale pronto ad aprirsi completamente.

Potremmo vedere l'inattivazione come la sicura di un fucile.
Se non ho la sicura sono pronto a premere il grilletto (opening).
Se ho la sicura (cioè sono inattivato) non potrò mai sparare. Prima devo togliere necessariamente l'inattivazione.
E se ho appena sparato è probabile che io rimetta subito la sicura e non possa sparare per un po' (come se dovessi rimettere la cartuccia ad ogni shot).

Concludendo, se guardo un prato verde, tutti i miei fucili in periferia stanno sparando. Ad ogni colpo mettono la sicura e per qualche secondo non possono più lasciare fluire ioni.
I fucili nel centro del campo recettivo, sono tutti senza sicura, pronti all'azione, ma non c'è nessuno che preme il grilletto. Anzi, c'è proprio qualcosa (l'attività della periferia), che impedisce agli artiglieri di imbracciare le armi, prendere la mira e sparare.

Ma se, all'improvviso, io sposto il mio sguardo su un segnale neutro, come uno sfondo bianco, che in condizioni normali farebbe sparare un po' il centro e un po' la periferia (il bianco è la somma di tutte le lunghezze d'onda dello spettro, perciò corrisponde ad una attività non particolarmente intensa, ma molto, molto diffusa), quando ho quasi tutta la periferia inattivata e quasi tutto il centro pronto a sparare, il segnle differenziale sarà alto: il centro sarà in grado di sparare molto più della periferia e il segnale "Rosso, rosso, rosso!!!" sarà molto più forte del flebile "verdeeee" della periferia.

Ecco spiegato l'arcano mistero dell'opponenza cromatica.

1 Comments:

Blogger pieffe said...

Cool! Molto interessante!

1:50 PM  

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